Искусственный мутагенез - новый важный источник создания исходного материала в селекции растений.
Применение ионизирующих излучений и химических мутагенов значительно увеличивает число мутаций. Однако значение экспериментального мутагенеза для селекции растений было понято не сразу.
А. А. Сапегин и Л. Н. Делоне - первые исследователи, показавшие значение искусственных мутаций для селекции растений. В их опытах, проводившихся в 1928-1932 гг. в Одессе и Харькове, была получена целая серия хозяйственно полезных мутантных форм у пшеницы. Несмотря на это, к применению экспериментального мутагенеза в селекции растений длительное время продолжали относиться отрицательно. Лишь в конце 50-х годов к экспериментальному мутагенезу проявили повышенный интерес. Он был связан, во-первых, с крупными успехами ядерной физики и химии, давшими возможность использовать для создания мутаций различные источники ионизирующих излучений и высокореактивные химические вещества, и, во-вторых, с получением этими методами на самых различных культурах практически ценных наследственных изменений.
Особенно широко работы по экспериментальному мутагенезу в селекции растений развернулись в последние годы. Очень интенсивно они ведутся в СССР, Швеции, Японии, США, Индии, Чехословакии, Франции и некоторых других странах. В Институте химической физики АН СССР под руководством И. А. Рапопорта создан центр по химическому мутагенезу, координирующий работу многих сельскохозяйственных научно-исследовательских учреждений, использующих индуцированные мутации в качестве исходного селекционного материала.
Большую ценность представляют мутации, обладающие устойчивостью к грибным и другим заболеваниям. Создание иммунных сортов - одна из главных задач селекции, и в ее успешном решении большую роль должны сыграть методы радиационного и химического мутагенеза.
С помощью ионизирующих излучений и химических мутагенов можно ликвидировать отдельные недостатки у сортов сельскохозяйственных культур и создавать формы с хозяйственно полезными признаками: неполегающие, морозостойкие, холодостойкие, скороспелые, с повышенным содержанием белка и клейковины.
Возможны два основных пути селекционного применения искусственных мутаций: прямое использование мутаций, полученных у самых лучших районированных сортов, и в процессе гибридизации.
Метод прямого использования мутаций рассчитан на быстрое создание исходного материала с нужными признаками и свойствами. Однако прямое и быстрое использование мутаций при тех высоких требованиях, которые предъявляются к современным селекционным сортам, далеко не всегда дает положительные результаты. Полученный вследствие мутагенеза исходный материал должен, как правило, пройти через гибридизацию. Это второй путь использования искусственных мутаций. В Краснодарском НИИСХ мутантный сорт ячменя Темп был включен в гибридизацию с контрастным по ряду признаков сортом западноевропейской селекции. Это обусловило огромное генетическое разнообразие форм и появление трансгрессивных линий. Из этих комбинаций был выделен сорт ярового ячменя Каскад, превосходящий исходные формы по урожаю и многим другим признакам.
Мутации могут изменять свое фенотипическое выражение в зависимости от того, в какой генотип они включаются. Особенно это относится к малым физиологическим мутациям. Поэтому скрещивание качественно меняет влияние отдельных мутаций на развитие многих признаков и свойств. Широко применяются также сочетание индуцированного мутагенеза с гибридизацией, обработка мутагенами гибридных семян F 0 , F 1 и старших поколений, скрещивание мутантных форм между собой и с лучшими районированными сортами, беккроссовая гибридизация. Последняя проводится по следующей схеме:
Мутант любой формы с нужным X Данный исходный улучшаемый сорт единичным признаком Fx X Данный исходный улучшаемый сорт 1 X Данный исходный улучшаемый сорт
Используется экспериментальный мутагенез и совместно с отдаленной гибридизацией. Путем искусственных мутаций в ряде случаев удается преодолевать нескрещиваемость разных далеких видов растений, а также проводить пересадку путем транслокации отдельных локусов хромосом диких видов в хромосомный комплекс культурных растений. Так, Э. Сирсу (США) удалось перенести от эгилопса в геном пшеницы очень небольшой кусочек хромосомы, контролирующий устойчивость к ржавчине. В результате была получена нормально плодовитая форма, ничем не отличающаяся от пшеницы, но обладающая благодаря проведенной транслокации устойчивостью к ржавчине. Аналогичным путем Ф. Эллиот перенес от пырея в геном пшеницы локусы устойчивости к стеблевой ржавчине и головне.
Исключительный интерес представляет эксперимент Г. Штуббе (ГДР) по улучшению дикого мелкоплодного помидора в процессе мутагенеза. Путем многократного пятиступенчатого облучения лучами Рентгена и отбора он довел крупность плодов у этой формы до нормальных размеров.
Рядом исследователей установлено, что мутабильность отдаленных гибридов значительно выше, чем внутривидовых и обычных линейных сортов. Многочисленные опыты показали, что частота и характер возникающих мутаций в равной степени зависят как от вида мутагенов, так и от наследственности исходного сорта.
Выбор исходного сорта для получения мутаций так же важен, как подбор родительских пар при гибридизации. Для создания нужных мутаций необходимо учитывать способность сортов к образованию тех или иных мутаций, а также частоту их возникновения. Выявлено, что чем ближе сорта по своему происхождению и генотипу, тем они более сходны в частоте и характере возникающих мутаций, и, наоборот, чем генетически сорта менее родственны, тем более они различаются по мутационной изменчивости. Таким образом, закономерности искусственного мутагенеза у различных сортов подчиняются закону гомологических рядов в наследственной изменчивости.
Для получения хозяйственно ценных мутаций наиболее широко применяются гамма-лучи, лучи Рентгена и нейтроны, а из химических мутагенов - алкилирующие соединения: этиленимин, нитрозоэтилмочевина, этилметансульфонат и др.
Концентрация химических мутагенов и дозы ионизирующих излучений не должны быть очень высокими. Для облучения семян гамма-лучи и лучи Рентгена применяют в дозах от 5 до 10 кР; облучение быстрыми нейтронами проводят при дозах от 100 до 1000 рад. Если облучению подвергается пыльца, дозу уменьшают в 1,5-2 раза.
Химические мутагены обычно используют в виде водных растворов 0,05-0,2 %-ной концентрации при продолжительности намачивания семян от 12 до 24 ч. При этом обеспечивается лучшее выживание растений и сохранение среди них мутаций с хозяйственно полезными признаками. Не следует допускать большого разрыва во времени между обработкой семян и их посевом, так как в противном случае может снизиться всхожесть и возрасти повреждающий эффект. Чтобы снизить повреждающее действие мутагенов, обработанные семена рекомендуется промывать в проточной воде.
Различные поколения растений, полученных из семян от воздействия мутагенами, обозначают буквой М с соответствующими цифровыми индексами: М-1 - первое поколение, М-2 - второе и т. д.
Для получения хозяйственно полезных мутаций у какого-либо сорта рекомендуется подвергать мутагенному воздействию от 2 до 4 тыс. семян. Отбор мутаций чаще всего проводят в М2. Но так как в М1 выявляются не все мутации, его повторяют в М2. Иногда отбор начинают и в М1. В этом случае отбирают доминантные мутации, а также высокопродуктивные растения для последующего отбора в их потомстве генных мутаций, не связанных с хромосомными перестройками.
Первое поколение мутантов выращивают при оптимальных условиях питания и увлажнения. Растения М1 обмолачивают отдельно или совместно. При раздельном обмолоте во втором поколении высевают индивидуальные потомства (семьи) отдельных растений, что облегчает выделение мутаций с хозяйственно полезными признаками. Во втором поколении отбирают мутанты с хорошо выраженными ценными признаками и растения для получения малых мутаций в следующем поколении. В дальнейшем мутации подвергаются отбору или используются в скрещиваниях между собой или с сортами.
К настоящему времени в мире создано много мутантных сортов сельскохозяйственных растений. Некоторые из них имеют существенные преимущества в сравнении с исходными сортами. Ценные мутантные формы пшеницы, кукурузы, сон и других полевых и овощных культур получены в последние годы в научно — исследовательских учреждениях нашей страны. Районированы мутантные сорта озимой пшеницы Киянка, яровой пшеницы Новосибирская 67, ячменя Минский, Темп, Дебют, сои Универсал, люпина Киевский скороспелый, Горизонт и Днепр с повышенным содержанием белка, овса Зеленый, фасоли Санарис 75 и других культур.
Во Всесоюзном НИИ масличных культур впервые в мировой селекции методом химического мутагенеза создан сорт подсолнечника Первенец (оливковый мутант), в масле которого содержится до 75 % олеиновой кислоты. По качеству оно не уступает маслу, добываемому из плодов субтропического вечнозеленого оливкового дерева. Многие мутантные сорта в настоящее время изучаются в производственных условиях и испытываются на сортоучастках Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур.
Особое внимание селекционеров привлекает использование мутаций карликовости. С этой проблемой во многих странах связано осуществление селекционных программ по созданию короткостебельных сортов зерновых культур интенсивного типа, способных при орошении и внесении высоких доз минеральных удобрений давать урожай зерна 100 ц/га и выше. Одним из наиболее ценных доноров короткостебельности у пшеницы оказался старый японский озимый сорт Norin 10, обладающий тремя парами спонтанно возникших рецессивных генов карликовости dw (от англ. dwarf - карлик) с неравнозначным эффектом (dwx>dw2>dwz).
Если обычный сорт имеет высоту стебля более 150 см, у полукарликовых сортов с одним геном карликовости высота стебля составляет 100-110 см, а у сортов с двумя и тремя генами карликовости соответственно 70-90 и 45-50 см.
Исключительно эффективной оказалась работа по созданию короткостебельных сортов пшеницы с использованием генов Norin 10 в Мексиканском международном центре по улучшению пшеницы и кукурузы (СИММИТ). Во многих странах на основе мексиканских карликовых пшениц созданы собственные приспособленные к местным условиям короткостебельные сорта интенсивного типа.
Наряду с рецессивными генами карликовости сорта Norin 10 в селекции сортов интенсивного типа используют доминантные гены, носителями которых являются тибетская пшеница Тот Роисе (Том Пус) и родезийский сорт Olsen Dwarfs. Эти гены снижают высоту стебля у пшеницы еще сильнее, чем рецессивные. Используя их, можно создавать ультранизкорослые трехгенные карликовые сорта с высотой стебля 30-35 см. Предполагается, что получение таких сортов позволит поднять урожайный потенциал пшеницы в условиях очень интенсивной культуры земледелия до 150 ц/га и выше. В Краснодарском НИИСХ путем химического мутагенеза получены карликовые мутанты из сортов озимой пшеницы Безостая 1 и Мироновская 808. Карликовые мутанты Безостой 1, имеющие хорошие качества зерна и более высокую зимостойкость, широко используются в гибридизации.
На основе мутанта Краснодарский карлик за 6 лет выведен неполегающий сорт озимой пшеницы интенсивного типа Полукарликовая 49. Для получения высокопродуктивных сортов озимой ржи селекционными учреждениями нашей страны успешно используется естественный мутант EM-I, несущий доминантный ген короткостебельности.
С помощью карликовых мутантов риса удалось создать сорта, устойчивые к полеганкю, отзывчивые на высокие дозы минеральных удобрений, а также отличающиеся благодаря нейтральной фотопериодической реакции высокой пластичностью.
Ценные мутантные сорта ячменя получены в Австрии, ФРГ, ГДР, США, Чехословакии, Швеции. В Краснодарском НИИСХ путем химического мутагенеза из сорта озимого ячменя Завет получен устойчивый к полеганию полукарлик 55М1. В этом же институте получен гигантский широколистный толстостебельный мутант овса и на его основе создан сорт Зеленый, дающий очень высокий урожай кормовой массы.
Используется мутагенез и для получения карликовых гибридов кукурузы. У таких гибридов предполагается повысить урожайность и ускорить созревание за счет снижения затрат питательных веществ и воды на рост стебля, что одновременно позволит выращивать их при значительно большей густоте стояния растений и применять в повторных посевах.
Исключительно велико значение биохимических мутаций. Так, у кукурузы спонтанные мутации белкового комплекса opaque-2 (тусклый-2) и floury-2 (мучнистый-2) послужили основой для создания гибридов с высоким содержанием незаменимых аминокислот. Рецессивный ген увеличивает содержание лизина в различных генотипах в 1,5-2 раза. Полудоминантный ген fl2 обладает такой способностью в меньшей степени, под его контролем значительно повышается содержание метионина. При этом сокращается количество зеина и увеличивается содержание других белков, более богатых указанными аминокислотами. В нашей стране созданы первые высоколизиновые гибриды кукурузы Краснодарский 82ВЛ, Краснодарский 303ВЛ, Геркулес Л. В их белке содержится примерно в 1,5 раза больше лизина, чем у обычных гибридов. Животные на откорме зерном высоколизиновых гибридов кукурузы значительно увеличивают привесы, а затраты кормов при этом намного ниже, чем при рационах с обычной кукурузой.
Люди с самого начала своего существования занимаются познанием себя и окружающего мира. И зачастую исследовательская деятельность приводит к тому, что люди намеренно вмешиваются в привычные процессы, нарушая тем самым ход событий и привнося явные изменения, отражающиеся не только на окружающей природе, но и на человеке.
Определение
Мутагенез — это процесс изменений в структуре ДНК, вследствие чего происходит мутация организма.
Выделяют два вида мутагенеза: искусственный (индуцированный) и естественный (спонтанный).
История обнаружения
В 1899 году русским ученым Коржинским было приведено научное объяснение мутагенеза. В 1900 году генетиком Фризом было продолжено изучение явления, и именно этот ученый дал существующее ныне определение мутагенеза.
Эти два ученых вывели следующие положения его теории:
- Все процессы мутации внезапны, как прерывистые изменения признаков.
- Новые полученные формы устойчивы.
- Мутации не «строят» последовательных рядов, не скапливаются возле среднего типа. Это существенно отличает мутационные изменения от наследственных.
- Похожие мутации могут проявляться периодически.
- В зависимости от количества исследуемых особей возрастает вероятность обнаружения мутации.
- Мутации несут как вред, так и пользу.
Почему появляются мутации
Чаще всего мутагенез возникает при допущении ошибок при удвоении и восстановлении цепей ДНК, при нарушении в расхождениях хромосом к полюсам при мейозе.
Вообще, в каждой клетке идет постоянное восстановление нарушенных цепочек ДНК. Однако, если восстановление целостности ДНК не происходит, то все ошибки в генетическом коде будут накапливаться, что в конечном счете и приведет к мутационному процессу.
Спонтанный мутагенез
Он возникает при естественных условиях развития, когда извне не действуют никакие мутагены.
Какие могут быть причины появления такого его вида:
- Экзогенные (или внешние): радиационные излучения, экстремально низкие или высокие температуры.
- Эндогенные (или внутренние). К таким относятся внезапно образующиеся в организме метаболиты, которые пробуждают образование
Так, например, в зонах арктического холода растительность обладает полиплоидной формой. Это зависит от того, что в период вегетации при аномально низких температурах у растений образуется ряд геномных мутаций.
Продолжительное время ученые считали, что факторами возникновения естественного мутагенеза являются космические волны и природные радиационные излучения. Однако в ходе проведенных исследований было установлено, что лишь незначительная доля спонтанного мутагенеза образуется под действием радиации.
Установлено, что причиной являются местные небольшие отклонения теплового движения частиц.
Индуцированный
Мутагенез искусственного типа представляет собой процесс создания искусственных мутаций, для получения необходимого материала.
Например, в селекции растений ученые применяют которые преобразуют исходный генотип. В ходе этого получаются видоизмененные виды растений с новыми признаками и формами, которых нет у первоначальных их видов.
Поэтому можно сказать, что индуцированный мутагенез в селекции играет немаловажную роль в получении новых сортов.
Методы мутагенеза спонтанного типа
Его механизм выглядит, как нарушение фрагмента ДНК. Если оно было проведено с погрешностями, то образование мутации неизбежно. Если нарушение произошло в маловажном участке ДНК, или наоборот, в значащем фрагменте, то мутация появится, но единожды и больше проявляться не будет.
Мутагены: физические и химические
Мутагены - это явления, которые вызывают мутационные изменения организма. По природе своего происхождения все они делятся на физические и химические.
К физическим мутагенам относятся:
- Ионизирующие излучения.
- Температура.
- Влажность.
Методы их воздействия следующие:
- Разрушение целостной структуры хромосом и генов.
- Освобождение радикалов свободного типа, которые начинают взаимодействовать с ДНК.
- Нарушение целостности нитей хроматинового веретена деления.
- Возникновение димеров — образований единых комплексов пиримидиновых оснований одной цепи ДНК.
Химические мутагены представляют собой следующее:
- Химические вещества органической и неорганической природы.
- Вещества синтетической природы, которые не встречались в природе ранее.
- Природные вещества после заводской переработки, например, уголь и нефть.
- Некоторые медикаменты, наркотические вещества, некоторые виды антибиотиков.
Механизм химических мутагенов таков:
- Алкилирование нуклеотидных комплексов ДНК.
- Замещение азотистых оснований на основания подобного характера.
- Замедление синтеза предшественников нуклеиновых кислот.
Есть польза от мутагенеза?
Итак, с уверенностью можно сказать, что мутагенез - это явление, способное отражаться на состоянии организма.
Если мутаген затронет «незначительный» фрагмент ДНК, то, по сути, никаких изменений организм не претерпит. Мутации будут существовать в «памяти» ДНК и передаваться по наследству, а со временем могут исчезнуть совсем.
Но если факторы мутагенеза затронут существенный фрагмент ДНК, вследствие чего будет нарушена стандартная аминокислотная последовательность, то это приведет к необратимым изменениям в организме. И если мутация будет выявлена у подавляющего большинства особей определенного вида, то в дальнейшем это приведет к существенным изменениям характерных признаков вида.
Поскольку мутагенез — это нарушение нормальной целостности ДНК, то мутации способны наносить вред организму.
Подавляющее число мутаций способно сократить жизнедеятельность организмов и спровоцировать появление тяжелых заболеваний.
Те последствия мутагенеза, которые образуются в соматических клетках, не передаются с генетическим материалом следующему поколению. Но в результате митотического деления, когда появляются новые клетки, образующие ткань, могут образовываться опухолевые уплотнения.
Мутации, которые затрагивают половые клетки, способны передаваться следующему поколению.
Конкретный пример: мутация, приводящая к появлению укороченных крыльев у одного из представителей насекомого, в последующем времени проявится у остальных его видов, и, если эти насекомые живут в безветренном районе, то передвигаться им будет тяжело. В этом случае речь будет идти о приобретенном заболевании или даже уродстве.
Но вот если в такой местности начнут дуть сильные ветра, то первоначальный вид насекомых с длинными крыльями будут претерпевать неудобства, а короткокрылые, наоборот, будут иметь преимущества.
Таким образом, можно сказать, что мутации могут порождать новый вид организмов путем изменения геномной структуры существующего вида.
Наверняка,каждого из вас интересовал ответ на вопрос «откуда я взялся?». Но,увы,ответа на этого вопроса,увы,человечество еще не нашло. Тем не менее, различные области научного знания исследуют данную проблему-теология,философия,антропология,уфология и т.д. На основании исследовании данных наук, все же, удалось вsделить несколько основных теории по данной проблеме:
- Концепция креационизма
- Концепция эволюции
- Трудовая концепция
- Концепция мутагенеза
- Космическая концепция (концепция панспермии)
- Синтетическая концепция
Концепция креационизма
Бог
В древних мифах и легендах разных народов нашли отражение представления о божественном происхождении человека, согласно которым всемогущий бог (боги) создал окружающий мир и человека. Нередко в мифах говорится, что предками человека были различные животные: у жителей леса – волки, медведи; у жителей приморья – моржи или рыбы. Религиозные учения указывают на божественное происхождение человека. Господствующая в европейских странах религия – христианство – признает творцом мира и человека единого Бога, который создал человека на шестой день творения мира по своему образу и подобию.
Концепция эволюции
Чарльз Дарвин
Попытки определить положение человека в природе, объяснить его сходство с другими животными имели место уже в трудах античных ученых-философов. Карл Линней в 1735 г., создавая свою классификацию органического мира, помещает человека в отряд приматов вместе с лемуром и обезьяной. Идея родства между высшими приматами и человеком нашла поддержку и научное обоснование в работах Ж. Б. Ламарка (1809), Ж. Бюффона (1749). Крупнейшим вкладом в развитие симиальной (обезьяньей) теории антропогенеза стала книга Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871), в которой выдвигается гипотеза о происхождении человека от обезьяноподобного предка, предсказаны грядущие ископаемые находки, подчеркивается особое сходство человека, шимпанзе и гориллы и предполагается, что родиной первых людей была Африка. В дальнейшем открытия в области сравнительной анатомии, физиологии, биохимии, генетики предоставили ряд доказательств родства человека с высшими приматами. Найденные палеонтологами останки общих предков человека и человекообразных обезьян подтвердили правильность концепции антропогенеза.
Трудовая концепция
Труд Ф. Энгельса «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека»
Труд обезьяну превратил в человека
Фридрих Энгельс в своей работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» рассматривает особенности эволюции приматов, связанные с трудовой деятельностью. Существенным моментом в процессе антропогенеза является прямохождение, вызвавшее интенсивное развитие нервной системы, прежде всего головного мозга. Благодаря прямохождению произошло разделение функций верхних и нижних конечностей, сформировалась неспециализированная рука – орудие труда, способное производить сотни разнообразных и тонких движений. Совместная трудовая деятельность в тяжелых условиях помогла людям выжить и справиться с многочисленными угрозами окружающего мира, создать свой мир, комфортный и безопасный. Труд явился предпосылкой зарождения и дальнейшего развития общественных отношений, речи, мышления, сознания – всего, что отличает человека от животного. Человек – единственное существо на Земле, способное сознательно, целенаправленно преобразовывать окружающий мир, планировать и предвидеть результаты. Постепенно биологические факторы эволюции человека уступают место социальным факторам.
Концепция мутагенеза
Мутация генов
В конце 20-х гг. XX в. исследователи пришли к выводу, что видообразование не может быть объяснено только изменениями условий окружающей среды (С. С. Четвериков, Р. А. Фишер, Н. П. Дубанин и др.). Основную роль в эволюции должны играть доминантные мутации –изменения генетического кода особи. Условия среды и образ жизни способствуют только естественному отбору среди множества мутаций особей, отличающихся некоторым преимуществом, лучшей приспособленностью к данным условиям. Причиной возникновения такого рода мутаций, как предполагают ученые, могут быть экстремальные геофизические факторы, например изменение уровня радиации или геомагнитная инверсия. Учеными установлено, что местом возникновения антропоидов является Восточная и Южная Африка, характеризующаяся высоким уровнем радиации и активной вулканической деятельностью. В результате землетрясений смещение геологических пластов вызвало обнажение радиоактивных пород и резкое увеличение радиоактивного излучения, что привело к интенсивному мутагенезу. Совпадение по времени с данными процессами геомагнитной инверсии сделало возможным появление разнообразных генетических мутаций, в том числе и биологически полезных. Гипотеза геомагнитной инверсии (смены магнитных полюсов Земли) была выдвинута антропологом Г. Н. Матюшкиным. Установлено, что северный и южный магнитные полюса Земли периодически меняются, при этом защитная функция магнитосферы ослабевает, что усиливает проникновение на поверхность Земли космической радиации на 60 %. Геомагнитные инверсии сопровождаются увеличением частоты мутаций в два раза, а это приводит к мощным вспышкам биологического формообразования. Найденные в Африке останки древних обезьянолюдей антропологи относят к периоду геомагнитной инверсии, появление питекантропа также по времени совпадает с очередной геомагнитной инверсией (690 тыс. лет назад). Следующая смена полюсов произошла 250–300 тыс. лет назад, в это же время на Земле существовали неандертальцы. Появление современного человека (30–40 тыс. лет назад) также совпадает с периодом очередной геомагнитной инверсии.
Космическая концепция (концепция панспермии)
Панспермия
Жизнь зародилась в космосе и была занесена на Землю в виде космических зачатков – космозоев (Рихтер Г., 1865). Космическую концепцию поддерживали русские ученые С. П. Костычев, Л. С. Берг, В. И. Вернадский, связывая возникновение жизни с появлением на Земле частичек вещества, пылинок, спор из космического пространства, которые летают во Вселенной за счет светового давления. В конце 1960-х гг. благодаря успехам космонавтики, изучению неопознанных летающих объектов (НЛО), описанию наскальных рисунков вновь возник интерес к гипотезам панспермии. Так, Б. И. Чувашов (1966) писал, что жизнь во Вселенной существует вечно и может быть перенесена с одной планеты на другую.
Синтетическая концепция
В настоящее время ученые придерживаются синтетической концепции
Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века.
Сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов. Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:
1.мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;
2.рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;
3.селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.
Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.
Стадии эволюции человека
| Признаки | Австралопитек | Человек умный | Древнейшие люди, питекантроп, синантроп | Древние люди, неандерталец | Новые люди, (кроманьонец, современный человек) |
| Возраст | 5 млн | 2-3 млн | 2 млн - 200 тыс. | 400-200 тыс. | 40-15 тыс. |
| Внешний вид | Масса до 50 кг, рост до 170 см, руки свободны прямохождение | Фаланги пальцев сплющены, первый палец стопы не отведен в сторону | Рост около 160 см, массивный костяк, положение тела - полусогнутое | Рост 155-165 см,коренастые люди, ходили несколько согнувшись | Рост около 180 см, физический тип современного человека |
| Объем мозга,3 см | 550-650 | 750 | 700-1200 | до 1400 | около 1600 |
| Череп | Массивные челюсти, небольшие резцы и клыки | Зубы человеческого типа | Кости черепа массивные,лоб покатый, надбровные валики выражены | Скошенный лоб и затылок, большой надглазничный валик, подбородочный выступ слабо развит | Мозговой череп преобладает над лицевым; сплошной надглазничный валик отсутствует, подбородочный выступ хорошо развит |
| Орудия труда | Систематическое использование естественных предметов | Изготовление примитивных орудий труда | Изготовление хорошо выделанных орудий труда | Изготовление разнообразных каменных орудий труда | Изготовление сложных орудий труда и механизмов |
| Образ жизни | Стадиальность, охота, собирательство | Кооперирование во время охоты и групповая защита | Общественный образ жизни, поддержание огня, примитивная речь | Коллективная деятельность, забота о ближнем, продвинутая речь | Настоящая речь, абстрактное мышление, развитие сельскохозяйственного и промышленного производства, техника, наука, искусство |
33. Спонтанный и индуцированный мутагенез.
Мутации, возникающие в естественных условиях, называют спонтанными, а искусственно вызванные - индуцированными. Однако доказано, что существуют общие причины спонтанного и индуцированного мутационного процессов. К настоящему времени разработано много приемов индуцирования мутаций. В их основе лежит воздействие на организмы различными физическими факторами (мутагенами). Из них в практике используют главным образом ионизирующие излучения различного типа и некоторые химические вещества. Действуя этими факторами на клетки организма, можно резко повысить их мутационную изменчивость. Эффективными способами получения исходного материала являются методы индуцированного мутагенеза – искусственного получения мутаций. Индуцированный мутагенез позволяет получить новые аллели, которые в природе обнаружить не удается. Например, этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д. Экспериментально полученные мутации у растений и микроорганизмов используют как материал для искусственного отбора. Этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д.
Для получения индуцированных мутаций у растений используют физические мутагены (γ-излучение, рентгеновское и ультрафиолетовое излучение) и специально созданные химические супермутагены (например, N-метил-N-нитрозомочевина). Дозу мутагенов подбирают таким образом, чтобы погибало не более 30…50% обработанных объектов. Интерес к мутагенезу обусловлен тем, что мутации часто представляют большую селекционную ценность, так как у них могут возникнуть новые, ранее неизвестные полезные признаки. Полученные мутантные формы или непосредственно дают начало новому сорту (например, карликовые томаты с желтыми или оранжевыми плодами) или используются в дальнейшей селекционной работе.
Однако применение индуцированных мутаций в селекции все же ограничено, поскольку мутации приводят к разрушению исторически сложившихся генетических комплексов. У животных мутации практически всегда приводят к снижению жизнеспособности и/или бесплодию. К немногим исключениям относится тутовый шелкопряд. В результате индуцированного мутагенеза часто получают частично мутантные растения (химерные организмы). В этом случае говорят о соматических (почковых) мутациях . Многие сорта плодовых растений, винограда, картофеля являются соматическими мутантами. Эти сорта сохраняют свои свойства, если их воспроизводят вегетативным путем, например, прививая обработанные мутагенами почки (черенки) в крону немутантных растений; таким путем размножают, например, бессемянные апельсины.
34. Генные мутации. Методы учета мутаций.
Мута́ция (лат. mutatio - изменение) - стойкое (то есть такое, которое может быть унаследовано потомками данной клетки или организма) изменение генотипа, происходящее под влиянием внешней или внутренней среды. Процесс возникновения мутаций получил название мутагенеза.
В результате генных мутаций происходят замены, делеции и вставки одного или нескольких нуклеотидов, транслокации, дупликации и инверсии различных частей гена. В том случае, когда под действием мутации изменяется лишь один нуклеотид, говорят о точковых мутациях. Внезапные спонтанные изменения фенотипа, которые нельзя связать с обычными генетическими явлениями или микроскопическими данными о наличии хромосомных аберраций, можно объяснить только изменениями в структуре отдельных генов. Генная, или точечная (поскольку она относится к определенному генному локусу), мутация - результат изменения нуклеотидной последовательности молекулы ДНК в определенном участке хромосомы. Такое изменение последовательности оснований в данном гене воспроизводится при транскрипции в структуре мРНК и приводит к изменению последовательности аминокислот в полипептидной цепи, образующейся в результате трансляции на рибосомах. Существуют различные типы генных мутаций, связанных с добавлением, выпадением или перестановкой оснований в гене. Это дупликации, вставки, делении, инверсии или замены оснований. Во всех случаях они приводят к изменению нуклеотидной последовательности, а часто - и к образованию измененного полипептида. Например, делеция вызывает сдвиг рамки.
Генные мутации, возникающие в гаметах или в будущих половых клетках, передаются всем клеткам потомков и могут влиять на дальнейшую судьбу популяции. Соматические генные мутации, происходящие в организме, наследуются только теми клетками, которые образуются из мутантной клетки путем митоза. Они могут оказать воздействие на тот организм, в котором они возникли, но со смертью особи исчезают из генофонда популяции. Соматические мутации, вероятно, возникают очень часто и остаются незамеченными, но в некоторых случаях при этом образуются клетки с повышенной скоростью роста и деления. Эти клетки могут дать начало опухолям - либо доброкачественным, которые не оказывают особого влияния на весь организм, либо злокачественным, что приводит к раковым заболеваниям.
Эффекты генных мутаций чрезвычайно разнообразны. Большая часть мелких генных мутаций фенотипически не проявляется, поскольку они рецессивны, однако известен ряд случаев, когда изменение всего лишь одного основания в определенном гене оказывает глубокое влияние на фенотип. Серповидноклеточная анемия вызвана заменой основания в гене, ответственных за синтез гемоглобина. Молекула дыхательного пигмента гемоглобина у взрослого человека состоит из четырех полипептидных цепей (двух α- и двух ß- цепей), к которым присоединены четыре простетические группы гема. От структуры полипептидных цепей зависит способность молекулы гемоглобина переносить кислород. Изменение последовательности оснований в триплете, кодирующем одну определенную аминокислоту из 146, входящих в состав ß-цепей, приводит к синтезу аномального гемоглобина серповидных клеток (HbS).→S глутамидовая кислота замещена валином. →гемоглобин S кристаллизуется при низких концентрациях кислорода→ в венозной крови эритроциты с таким гемоглобином деформируются (из округлых становятся серповидными) и быстро разрушаются. В Аа состоянии эритроциты выглядят нормальными, аномального гемоглобина 40%.
Учет мутаций у человека проводится двумя методами - прямым и непрямым. Прямой метод применим в основном к доминантным мутациям. Он сводится к регистрации частоты детей с ярко выраженными доминантными признаками, которые родились от родителей, не имевших этих признаков. Правда, прежде необходимо убедиться, что 1) пенетрантность, т. е. частота проявления аллеля определенного гена у разных особей родственной группы организмов данного гена, полная*; 2) данный признак никогда не возникает под действием рецессивных аллелей; 3) признак не порождается ненаследственными факторами; 4) признак обусловлен доминантным геном только одного локуса. Если хотя бы одно из перечисленных условий не подтверждено, результаты подсчета частоты мутирования гена окажутся неточными.
Частоту мутаций правильнее выражать не числом родившихся мутантных особей, а числом мутантных аллелей. Так, если мутантный организм появляется с частотой 1 особь на 12 тыс., то частота мутантного аллеля (один на 24 тыс.) равна 4-Ю-5.
Непрямой метод основан на генетико-популяционных расчетах.
Применение прямого и непрямого методов дало возможность установить частоту мутирования нормальных аллелей BL доминантные патологические для более чем десятка различных генов
Ученые... должны себя чувствовать ответственными за все последствия их открытий...
В.И. Вернадский
Основной целью генетического мониторинга является выявление объема и содержания генетического груза каждого поколения популяций человека, а также количественных критериев последствий мутагенеза (количественные оценки риска – КОР – и относительной генетической эффективности –ОГЭ). Генетическим грузом называют часть наследственной изменчивости популяции, которая определяет появление особей, избирательно погибающих в процессе естественного отбора.
История открытия и изучение мутаций
Понятие и сам термин «мутация» появились в глубокой древности, во II в. н.э., во времена правления римского императора Адриана. Почты, в нашем понимании, тогда не существовало. Письма в разные концы государства доставляли гонцы – конные и пешие, которые отдыхали и меняли лошадей в придорожных трактирах. На латинском перемена – mutatio.
Планомерное исследование мутаций организмов началось только в 1880 г. с работ Гуго де Фриза. Но задолго до этого уже были отмечены многие более или менее явные случаи мутаций. В 1590 г. в одном из садов Гейдельберга выросло растение чистотел большой (Chelidonium majus ) с листьями ланцетовидной формы. В конце XVII в. в Новой Англии (в штате Массачусетс) появилась овца с очень короткими искривленными ногами и длинным туловищем, ставшая родоначальницей породы анконских овец. Эти овцы не могли перепрыгивать даже через низкие изгороди или каменные ограды пастбищ, поэтому не могли наносить ущерб полям. Для таких овец не нужны пастухи, собаки, высокие ограды. Экономическая выгода от разведения анконской породы очевидна. Затем появилась комолая корова, преимущества содержания которой не нуждаются в пояснении.
Ч.Дарвин хорошо знал случаи подобных внезапных изменений. Для них он предложил термин «единичные изменения», или «спорты».
Термин «мутация» в современном звучании был предложен Гуго де Фризом в классическом труде «Мутационная теория» (1890 г.). Главным объектом его исследований было растение энотера. Одновременно с русским исследователем С.И. Коржинским он обнаружил среди энотер один экземпляр, значительно превосходивший другие по размеру. На протяжении пяти лет ученый следил за развитием этой энотеры. Все потомки этого измененного (мутантного) организма сохранили «гигантизм» – они были высокие, с большим количеством листьев, стеблей. Де Фриз нашел и другие мутантные формы энотеры – низкого роста, более нежного строения, некоторые были очень слабы, а другие весьма крепки. Различались и плоды растений: у одних растений они были сходны с плодами материнского вида, у других – короче и толще, у третьих – тоньше и длиннее.
Де Фриз удивительно правильно сформулировал понятие мутации: явление скачкообразного, прерывного изменения наследственного признака. С.И. Коржинский, просмотрев огромное количество архивных ботанических материалов, пришел к аналогичному выводу: «возникновение новых форм есть явление, общее для всего мира живых существ, а наследственные изменения всегда возникают скачками, а не постепенно». В современное определение включены понятия молекулярной биологии: мутация – это внезапное качественное изменение структуры ДНК в одном локусе (генная) или изменение числа или микроструктуры хромосом (хромосомная) .
Изучение мутаций проводится на моделях экспериментально индуцированных мутаций и, кроме того, тщательно изучаются случаи врожденных аномалий у детей, генетические болезни и т.д.
Попытки искусственно вызвать мутации предпринимались еще Л.Пастером, который сконструировал специальный аппарат, при помощи которого надеялся нарушить наследственность. Другие исследователи пытались вызвать мутации с помощью химических соединений, резких изменений температуры. К сожалению, эти работы не только не получили признания, но и не имели значения, поскольку тогда еще не было метода, позволяющего определить частоту мутаций, отличить истинные мутации от простого расщепления признаков.
Только в 1925 г. наши соотечественники Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов добились успеха: в их экспериментах облучение дрожжей рентгеновскими лучами достоверно увеличило частоту мутаций. Спустя два года, в 1927 г., сходный результат получил американский ученый Г.Меллер, облучая плодовую мушку дрозофилу – классический объект генетических исследований. В том же году в Берлине состоялся V Международный генетический съезд, на котором сообщение Г.Меллера стало сенсацией: рентгеновские лучи вызывали 150-кратное увеличение частоты мутаций.
Через 9 лет американский ученый Т.Морган продолжил изучение на дрозофиле радиационного мутагенеза. Вскоре совместными усилиями генетиков всего мира было идентифицировано более 500 мутаций, вызванных облучением. В 1946 г. за работы в этой области Г.Меллер был удостоен Нобелевской премии. Таким образом, было показано, что ионизирующая радиация обладает сильным мутагенным действием.
Прошло совсем немного времени, и в
1955–1958 гг. ученые нашей страны во главе с
академиком Н.П. Дубининым, оценивая
генетический эффект радиации, установили, что
доза 10 рад (10 бэр) удваивает частоту мутаций
в клетках фибробластов человека
(в культуре). Эта величина в качестве максимально
допустимой дозы была принята Научным комитетом
по радиации, а затем утверждена Генеральной
Ассамблеей ООН (Женева).
Исследования мутагенного эффекта химических соединений были начаты также достаточно давно. Первые экспериментальные работы были проведены нашими соотечественниками – известными учеными В.В. Сахаровым и М.Е. Лобашевым в 1934 г. Они показали, что действие химических соединений вызывает увеличение частоты мутаций в клетках гречихи. Позже И.А. Раппопорт в СССР и Ш.Ауэрбах в Великобритании открыли мощные химические мутагены и назвали их супермутагенами .
В 1946 г. И.А. Раппопорт обнаружил, что при действии формальдегида в сублетальной дозе на личинок дрозофилы возникло 47 летальных мутаций (в расчете на 794 хромосомы), сцепленных с полом. В контрольной группе была найдена только одна мутация на 833 хромосомы.
Ш.Ауэрбах и Д.Робсон показали, что под действием серного и азотного аналогов горчичного газа (иприта) на дрозофилу частота мутаций, сцепленных с полом, возрастала с 0,2% (контроль) до 24%. В дальнейшем эти авторы обнаружили, что указанные вещества вызывают как перестройки хромосом, так и все виды прямых и обратных точковых мутаций. Проведенные английскими учеными сравнения действия химических веществ (иприт, формальдегид и уретан) с радиационным воздействием не выявили принципиальных различий в характере индуцируемых изменений: химические соединения, подобно радиационному облучению, индуцируют как генные, так и хромосомные мутации.
Впоследствии было показано, что большое количество искусственно синтезируемых веществ – мутагены и канцерогены. Это открытие привело к заключению, сделанному в 70-х гг. прошлого столетия профессором кафедры медицинской генетики Висконского университета Кру: «Есть все основания для беспокойства в связи с тем, что некоторые химические вещества могут быть настолько же опасными, как радиация, и даже больше».
В 1960-х гг. была сделана первая попытка классификации химических мутагенов по их структуре и действию.
Спонтанный и индуцированный мутагенез у человека под действием мутагенов внешней среды
Спонтанный мутационный процесс в ДНК хромосом половых и соматических клеток человека, животных, растений и микроорганизмов происходил на протяжении всей истории жизни на Земле. В результате часть зигот погибала на стадии плода, часть новорожденных появлялась с дефектами.
Продолжение следует
Загрузка...
